vorige sectie volgende sectie Inhoud van dit hoofdstuk Hoofdindex


9.2 Het oor

9.2.1 Overzicht


Het is gebruikelijk het oor onder te verdelen in drie stukken, het buitenoor, het middenoor en het binnenoor, zoals aangegeven in fig. 9.1, tezamen ook wel genoemd het perifere gehoor.
  • Het buitenoor omvat de oorschelp en de gehoorgang, die loopt tot aan het trommelvlies. De oorschelp helpt bij het richting horen. De gehoorgang functioneert als een resonator die frequenties tussen de 1 en de 4 kHz versterkt; dit is precies het frequentiegebied dat voor spraak van belang is.
vraag fig9-1.jpg

Fig 9.1 Structuur van het perifere gehoor, met (1) buitenoor, (2) middenoor en (3) binnenoor.

  • Het middenoor bevindt zich tussen het trommelvlies aan de buitenkant en het ovale venster meer hoofdinwaarts. De luchtdrukverschillen duwen het trommelvlies beurtelings naar binnen en zuigen het naar buiten. Via drie minuscule botjes, die - naar hun uiterlijk - hamer, aambeeld en stijgbeugel heten, wordt de beweging van het trommelvlies doorgegeven aan het ovale venster. Omdat het ovale venster een veel kleiner oppervlak heeft dan het trommelvlies en omdat de botjes als een hefboom werken, worden de zwakke bewegingen van het trommelvlies mechanisch versterkt. De botjes kunnen in hun bewegingen geremd worden door kleine spiertjes die reflexmatig worden aangespannen wanneer het oor getroffen wordt door heel luide, lage trillingen. Na een rockconcert blijven we enige tijd hardhorend omdat deze zelfbeschermingsreflex zich niet meteen ontspant. Helaas komt de reflex te langzaam op gang om ook gehoorbeschadiging als gevolg van explosies te voorkomen.
  • Het binnenoor is voor de waarneming van spraak het belangrijkste deel van het perifere gehoor. Hier worden de fysieke geluidstrillingen omgezet in elektrische trillingen voor verdere verwerking in het centrale gehoor (d.w.z. in de hersenen). In de volgende paragrafen gaan we daarom in meer detail in op het binnenoor.

9.2.2 Het binnenoor

Het binnenoor, ook wel slakkenhuis genoemd (fig. 9.1), is aan de bovenzijde getooid met drie half-cirkelvormige buizen. Hierin zetelt ons evenwichtsorgaan, dat bij het horen verder geen functie heeft. Als we het slakkenhuis ontrollen (fig. 9.2), zien we een buis van ongeveer 35 mm lengte, die bij het ovale venster (aan de 'basis') relatief breed is, maar naar binnen toe taps toeloopt.
fig9-2.jpg

Fig. 9.2 Schematische voorstelling van het slakkenhuis in (denkbeeldige) ontrolde toestand.

Het slakkenhuis (cochlea) is gevuld is met een waterachtige vloeistof (perilymfe) en wordt over zijn totale lengte horizontaal in tweeën gedeeld door het basilair membraan. Dit membraan loopt echter niet helemaal door tot in de spits, zodat de bovenste kamer van het slakkenhuis in open verbinding staat met de onderste. De vloeistof in het slakkenhuis zit opgesloten tussen twee vliezen: het ovale venster aan de basis, en het ronde venster aan het uiteinde. De bewegingen van het ovale venster zetten zich voort als drukgolven in de vloeistof van het binnenoor, zowel in de onderste als in de bovenste kamer. Het basilair membraan deint mee op de golfbeweging in de vloeistof: het wappert als een wimpel op de wind.
vraag
Het basilair membraan is aan de basis relatief dik en stijf, maar wordt naar het uiteinde toe dunner en soepeler. Onder andere als gevolg van deze verschillen in mechanische eigenschappen verplaatst het centrum van het deiningsgebied zich langs het membraan naar gelang de frequentie van het stimulerend geluid. De breedte van het deiningsgebied is afhankelijk van de intensiteit van de geluidstrilling. De relaties liggen als volgt:

Verschillen in frequentie en intensiteit van akoestische trillingen worden zo omgezet in verschillen in plaats en omvang van het bewegingspatroon van het basilair membraan (fig. 9.3).
vraag
Minstens twee eigenschappen van het bewegingsgedrag van het basilair membraan zijn belangrijk bij het horen:
  • Bij iedere verdubbeling van de frequentie schuift maximale uitwijking op het basilair membraan ongeveer 3 mm op in de richting van het ovale venster. De hoorbare eigenschap die we toekennen aan verschillen in grondfrequentie noemen we toonhoogte (Eng. pitch). Een hogere grondfrequentie wordt waargenomen als een hogere toonhoogte. In de westerse muziek is een verdubbeling van de grondfrequentie (een octaafsprong) altijd een even grote toonsprong, of het nu gaat om een sprong van 100 naar 200 Hz of van 1000 naar 2000 Hz. Ons oor evalueert frequentieverschillen dus niet absoluut maar eerder als verhoudingen, ofwel: logaritmisch; we komen daar in § 9.5 op terug.
fig9-3.jpg
Fig. 9.3 Lopende golven op het basilair membraan als reactie op stimulering door een zuivere toon. A: lage frequentie. B: middenfrequentie maar met relatief geringe sterkte. C: hoge frequentie. D: als B, maar nu met grote sterkte.

  • Het stuk van het basilair membraan dat meegolft, is niet symmetrisch verdeeld rond de plaats van de maximale uitwijking, maar spreidt zich vooral uit in de richting van het ovale venster, naar het gebied dus dat gevoelig is voor hoge frequenties. Deze eigenschap zal ons straks in staat stellen asymmetrie in toonmaskeringsverschijnselen te begrijpen.

Over de hele lengte van het basilair membraan bevinden zich zgn. haarcellen, ongeveer 15.000 stuks. Elke haarcel registreert of het stukje van het basilair membraan waarop hij zich bevindt, deint. Zo ja, dan geeft die haarcel een zenuwimpuls af naar de hersenen (via de zenuwvezels die in de centrale gehoorzenuw gebundeld zijn), en blijft dat regelmatig doen totdat de deining ophoudt. Op deze manier kunnen onze hersenen precies bijhouden waar langs het basilair membraan deining ontstaat, en dus ook welke frequenties in het geluid aanwezig zijn. Bovendien kunnen de hersenen uit de spreiding van de reagerende haarcellen opmaken hoe sterk een bepaalde frequentie is. De haarcellen vuren alleen bij een omhooggaande beweging van het basilair membraan (fasekoppeling of Eng. phase locking). Zoals iedere zenuwcel, is een haarcel die net gevuurd heeft, enige tijd ongevoelig voor nieuwe stimulering: de cel heeft een hersteltijd (refractaire periode) nodig. Hoewel de hersteltijd van cel tot cel een beetje kan variëren, zal zich bij de volgende opgaande beweging van het basilair membraan altijd een voldoende aantal cellen hersteld hebben om gesynchroniseerd een salvo af te vuren. Dus ook uit het tijdsverloop tussen opeenvolgende salvo's kunnen onze hersenen frequentie-informatie halen. Frequentie-informatie kan ons gehoor dus afleiden uit:
  • de plaats van het deiningsgebied op het basilair membraan
  • het tijdsverloop tussen opeenvolgende vuursalvo's.

Over de nauwkeurigheid waarmee we frequentie, geluidssterkte en -duur kunnen horen, zullen we het in de volgende paragraaf hebben.


vorige sectie volgende sectie Inhoud van dit hoofdstuk Hoofdindex
zeglwit.gif

Copyright © 1998 Coutinho
Alle Rechten Voorbehouden